ЗАЛОГ ЗДОРОВЬЯ
ОБЪЯВЛЕНИЯ

Главная >> Урология

Физиология мочевыделительной системы

Опубликовано: 30.03.2015
Ключевые слова: физиология мочевыделительной системы, почки, нефрон, фильтрация, секреция, реабсорбция.

Почка - основной орган мочевыделительной системы. С его помощью из организма удаляется до 90% чужеродных веществ, продукты метаболизма, а также вода и электролиты. Основной структурной и функциональной единицей почки является нефрон. Всего в почках человека насчитывается около полутора миллионов нефронов.

Нефрон начинается с клубочка, где осуществляется процесс фильтрации приходящей по почечным сосудам крови (см. Фильтрация, реабсорбция, секреция). За сутки фильтруется порядка 150-180 литров жидкости, однако выделяется всего 1,5-1,8 литров, то есть примерно 1% от всего профильтровавшегося количества. Остальной фильтрат подвергается реабсорбции (обратному всасыванию). Основными движущими силами фильтрации являются сила сердечного выброса, тонус приводящей почечной артерии, давление, создаваемое в капсуле Шумлянского-Боумена и реологические свойства крови (в первую очередь - её вязкость).

Физиология мочевыделительной системы

Другим важным процессом, обеспечивающим функционирование нефрона, является канальцевая секреция. Суть этого процесса заключается в том, что некоторые вещества, не способные фильтроваться (например, крупномолекулярные соединения), из крови, минуя клубочек, попадают непосредственно в просвет проксимального канальца. Данный транспорт является активным и осуществляется при помощи специальных переносчиков.

Жидкая часть крови, прошедшая через клубочек, называется первичная моча. Она представляет собой сложную коллоидную систему, состоящую из воды, электролитов (в первую очередь натрия, калия, хлора и кальция), белков, углеводов и т.д.

Первичная моча попадает в проксимальный каналец, где начинается реабсорбция электролитов и воды. Следует отметить, что все механизмы обратного всасывания, по сути, подчинены достижению важнейшей для организма цели - реабсорбции ионов натрия.

Плазма крови человека содержащей значительное количество натрия. Его сохранение в крови необходимо для поддержания нормальной жизнедеятельности. Вода во всех тканях, и в том числе в почках, транспортируется по осмотическому градиенту, создаваемому ионами натрия. В проксимальных канальцах путём пассивной диффузии (по градиенту концентрации) всасывается обратно в кровь примерно 75% профильтровавшегося натрия, который создает осмотический градиент и тянет за собой воду.

К концу проксимального канальца концентрация натрия в нефроне и кровеносных сосудах выравнивается, что делает невозможным его дальнейшее пассивное всасывание. С этого момента натрий может реабсорбироваться только путём активного транспорта при помощи специфических переносчиков.

Первым к решению этой задачи в конце проксимальных канальцев приступает так называемый Na⁺/H⁺-обменник. Он реабсорбирует ионы натрия из мочи в клетку в обмен на ионы водорода, которые образуются в клетках эпителия проксимального канальца в результате распада угольной кислоты, синтезируемой здесь из углекислого газа и воды под действием фермента карбоангидраза. Образующаяся угольная кислота диссоциирует с образованием протонов водорода, необходимых для реабсорбции натрия, и гидрокарбонат-иона, поступающего в кровь на построение буферной системы. Таким способом реабсорбируется 1-2% от объёма первоначального фильтрата.

Далее в петле Генле, а именно в её толстом восходящем отделе, реабсорбция натрия осуществляется при помощи так называемого Na⁺-K⁺-2C1⁻ котранспортера (NKCC). NKCC-котранспортер - это протеин, локализующийся на апикальной мембране нефроцитов толстого восходящего отдела петли Генле. В его структуре имеются домены (места) для связывания 1 иона натрия, 1 - калия, и двух ионов хлора из мочи, протекающей по нефрону. Присоединив указанные электролиты, NKCC переносит их через мембрану внутрь клетки, осуществляя тем самым процесс реабсорбции.

Данный транспорт носит характер симпорта, то есть совместного, сцепленного перемещения ионов, не подразумевая обменных процессов, подобных вышеописанному Na⁺/H⁺-обменнику. Поэтому движущей силой работы NKCC является внеклеточная концентрация соответствующих электролитов в моче, протекающей вблизи апикальной мембраны нефроцитов петли Генле. Следует отметить, что таким способом в кровь возвращается существенная часть (15-20%) профильтровавшегося натрия и воды.

По мере дальнейшего продвижения фильтрата по нефрону, в дистальных канальцах подключается следующий транспортный механизм, реализуемый еще одним белковым переносчиком - Na⁺-C1⁻ котранспортером. Физиология его работы в чем-то сродни таковой для вышеописанного NKCC-транспортера. Однако есть ряд существенных отличий. Так, четвертичная структура Na⁺-C1⁻ котранспортера включает лишь два связывающих домена: для одного иона натрия и для одного иона хлора, с помощью которых осуществляется непосредственное перемещение электролитов через апикальную мембрану эпителиоцитов дистальных канальцев. Благодаря такой остобенности данный механизм обратного всасывания менее энергозатратен, однако и менее ёмок - этим путём реабсорбируется не более 8-10% профильтровавшихся натрия и воды.

Таким образом, к концу дистальных канальцев суммарно реабсорбируется уже более 90% фильтрата. Тем не менее, процесс возвращения натрия продолжается, и организм, идя на последние, крайние меры, подключает здесь самый энергозатратный механизм, определяемый минералокортикоидным гормоном - альдостероном.

Альдостерон вырабатывается в корковом веществе надпочечников и с током крови попадает в почки. Будучи стероидным гормоном, альдостерон проникает через мембрану внутрь клетки, где связывается со своим цитозольным рецептором. Образуется транспортный комплекс гормон-рецептор. Этот комплекс затем поступает в ядро клетки, после чего рецептор отщепляется и возвращается на исходное место в цитоплазму, а сам гормон, оставшись в ядре, изменяет работу генетического аппарата, что приводит к синтезу специфической иРНК. Последняя направляется к рибосомам, где активирует синтез специального белка-переносчика, который поступает на апикальную мембрану нефроцита и осуществляет реабсорбцию одного иона натрия. Таким сложным способом удаётся вернуть обратно в кровь ещё 2-3% профильтровавшегося натрия.

Завершающим этапом реабсорбции является транспорт натрия, который реализуется в конце дистальных канальцев и собирательных трубках при помощи Na⁺K⁺-обменника. Этот белок, локализующийся на апикальной мембране уротелия, осуществляет обратное всасывание натрия в обмен на калий. Таким путём реабсорбируется 1-2% от профильтровавшегося натрия и воды. Следует заметить, что в результате данного обмена из организма удаляются ионы калия - важнейший электролит для многих клеточных функций. Тем не менее, как уже было сказано выше, задача сохранения натрия для организма первична, все остальные процессы - второстепенны.

Источники:
1. Лекции по фармакологии для высшего медицинского и фармацевтического образования / В.М. Брюханов, Я.Ф. Зверев, В.В. Лампатов, А.Ю. Жариков, О.С. Талалаева - Барнаул : изд-во Спектр, 2014.
2. Федюкович Н.И. / Анатомия и физиология человека // Феникс, 2003.
3. Сумин С.А. / Неотложные состояния // Фармацевтический мир, 2000.