ЗАЛОГ ЗДОРОВЬЯ
ОБЪЯВЛЕНИЯ

Главная >> Анатомия и физиология

Кровь: дыхательная функция крови

В зависимости от транспортируемых веществ различают несколько основных функций крови: дыхательную, питательную, выделительную, регуляторную, гомеостатическую, защитную и терморегуляторную. Дыхательная функция крови состоит доставке кислорода от лёгких к тканям и полученного от них углекислого газа к лёгким. Транспорт кислорода осуществляется благодаря наличию в крови гемоглобина (Hb), разности парциального давления газов на этапе их транспортировки и некоторых других факторов. Ниже представлен состав вдыхаемого, альвеолярного и выдыхаемого воздуха (таблица 1), а также парциальное давление газов на различных этапах транспортировки (таблица 2).

Таблица 1. Состав вдыхаемого, альвеолярного и выдыхаемого воздуха (по Уайту и др., 1981)

ГазВыдыхаемыйАльвеолярный
(об. %)
Выдыхаемый
(об. %)
О220,9514,016,1
CO20,045,64,5
N279,080,079,2
H, O--
Сумма99,9999,699. 3

Таблица 2. Парциальное давление дыхательных газов на разных участках их транспортировки у здоровых людей в состоянии покоя (Сиггаард-Андерсен, I960)

Давление газа,
(мм рт.ст.)
Вдыхаемый
воздух
Альвеолярный
воздух
pO2158103
pСO20,340
Давление газа,
(мм рт.ст.)
Артериальная
кровь
Капиллярная
кровь
Венозная
кровь
pO210040-10040
pСO24040-4646

В норме потребление кислорода и потребность в нём тканей эквивалентны. При критических состояниях потребность в кислороде (метаболический запрос) может превышать его потребление, что сопровождается развитием тканевой гипоксии. В состоянии покоя организм за одну минуту потребляет около 250 мл кислорода. При значительной физической нагрузке это значение может увеличиваться до 2500 мл/мин.

Дыхательная функция крови: транспорт кислорода

Кислород в крови находится в двух видах: физически растворённый в плазме и химически связанный с гемоглобином (НЬ). Для определения клинической значимости каждого из этих двух видов существования кислорода необходимо провести несложные расчёты.

Нормальный минутный объём сердца (количество крови, выбрасываемое сердцем за одну минуту) равен 5 л/мин; из этого количества примерно 60% (3 л) приходится на плазму. Коэффициент растворимости кислорода в плазме крови при t = 38°С и при давлении 760 мм рт.ст. составляет 0,O24 мл/мл. При этих условиях в 3 л плазмы может быть растворено (3000 х 0,O24) 72 мл кислорода. Однако в циркулирующей крови парциальное давление кислорода намного меньше и составляет порядка 80-90 мм рт.ст., а поскольку любой газ растворяется в жидкостях пропорционально своему парциальному давлению, то можно рассчитать, что в 3 л циркулирующей в организме плазмы крови содержится около 8 мл растворённого кислорода. Это составляет приблизительно 3% от минимальной потребности организма, равной 250 мл/мин. Полученная величина совпадает с данными, выявленными Cuenter С.А. (1977). Это значение (3%) мало настолько, что им в дальнейшем можно пренебречь.

Таким образом, гемоглобин является единственным реальным переносчиком кислорода в организме. Именно на него завязана дыхательная функция крови. Молекула гемоглобина состоит из четырех полипептидных цепей, каждая из которых связана с гемом (сложное небелковое соединение, содержащее в своем составе железо). Присоединение кислорода к молекуле гемоглобина превращает последний в оксигемоглобин.

Объём переносимого кровью кислорода зависит от суммарного количества циркулирующего гемоглобина и его кислородной ёмкости. Этими значениями, в конечном счёте, определяется кислородная ёмкость крови - максимальное количество кислорода, одномоментно связанное с Hb в артериальной крови.

Кислородная ёмкость 1 г гемоглобина при условии 100% насыщения крови кислородом составляет 1,34 мл. Таким образом, должная величина кислородной ёмкости крови будет равна Hb * 1,34, или (при НЬ, равном 150 г/л) 150 г * 1,34 мл. То есть в одном литре циркулирующей крови будет находиться 201 мл связанного кислорода, или 20,1% по объему. Это и есть величина кислородной емкости крови. Однако приведённые расчёты носят чисто академический характер. В действительности кислородная ёмкость артериальной крови в нормальных условиях составляет около 18-19%, а венозной крови - порядка 12-14% по объёму. Разница между этими показателями называется артериовенозной разницей по кислороду (А-В), её значение в норме составляет 5-6% по объёму.

В нормальных условиях организм утилизирует только 25% переносимого гемоглобином кислорода (при увеличении двигательной активности этот показатель значительно возрастает). Оставшиеся 75% обеспечивают так называемый "запас прочности" организма по кислороду.

Важным показателем дыхательной функции крови является степень насыщения гемоглобина кислородом (sO2) зависит не только от суммарного количества Hb, но также от парциального давления кислорода в крови (pO2), рН внутренней среды и температуры тела. Динамическая взаимосвязь между между sO2 и pO2 может быть графически представлена в виде S-образной кривой; она называется кривой диссоциации оксигемоглобина (КДО) и отражает уровень насыщения гемоглобина кислородом.

Кривая диссоциации оксигемоглобина

S-образный характер кривой диссоциации отражает важное физиологическое свойство крови: возможность адекватного насыщения её кислородом при изменениях pO2 в достаточно широких пределах. Так, при снижении pO2 во вдыхаемом воздухе до 60-70 мм рт.ст. (соответствует подъёму на высоту 3-3,5 км над уровнем моря), кривая КДО смещается влево, и значительных признаков гипоксемии у человека не наблюдается. С другой стороны, даже при значительном увеличении pO2 выше 80 мм рт.ст., степень насыщения гемоглобина кислородом достигает своего верхнего физиологического предела, но не превышает его.

Сродство гемоглобина к кислороду численно выражается величиной Р50, равной значению парциального давления кислорода, при котором 50% всего гемоглобина в артериальной системе организма (при рН=7,4 и t=37°С) связано с кислородом. В норме Р50 равно 30 мм рт.ст. Смешение кривой насыщения гемоглобина вправо говорит о снижении способности Hb связывать кислород. Такое состояние сопровождается повышением Р50. Напротив, смещение кривой влево указывает на повышенное сродство гемоглобина к кислороду; в этом случае величина Р50 снижается.

На состояние кривой диссоциации оксигемоглобина также влияет значение рН. На тканевом уровне с удалением от лёгких рН тканей становится меньше, что уменьшает сродство гемоглобина к кислороду. В результате этого артериальная кровь легко отдаёт кислород тканям на уровне системы микроциркуляции. Обратным током кровь, ставшая уже венозной, попадает в сеть лёгочных капилляров, где значение рН значительно выше, чем в венозной сети. Благодаря этому сродство Hb к кислороду восстанавливается и процесс переноса O2 к таканям, возобновляется.

Характер КДО зависит также от температуры тела. Чем выше температура, тем меньше сродство гемоглобина к кислороду и наоборот. Это в некоторой степени объясняет возникновение признаков острой дыхательной недостаточности у больных с высокой лихорадкой.

Помимо указанных выше факторов, на дыхательную функцию крови оказывает существенное влияние и внутриклеточный органический фосфат - 2,3-дифосфоглицерат (2,3-ДФГ). Это вещество образуется непосредственно в эритроцитах и влияет на сродство гемоглобина к кислороду. Этот показатель снижается при повышении концентрации 2,3-ДФГ в эритроцитах и повышается при её снижении.

К возрастанию сродства Hb к кислороду и смещению КДО влево при падении Р50 приводят:

В то же время, уменьшение рН, увеличение рС02, концентрации 2,3-ДФГ и неорганического фосфата, а также повышение температуры и ацидоз приводят к уменьшению сродства гемоглобина к кислороду и смещению КДО вправо при возрастании Р50.

Потребление кислорода, помимо функционального состояния Hb, в определённой степени отражает компенсаторную роль гемодинамики. Увеличение минутного объёма кровообращения (МОК) может компенсировать недостаток кислорода в крови.

Дыхательная функция крови: транспорт углекислого газа

Подавляющая доля углекислого газа (СO2) в организме является продуктом клеточного метаболизма. Обладая высокой способностью к диффузии (в 20 раз выше, чем у кислорода), углекислый газ легко диффундирует в капилляры и переносится к лёгким в виде растворённой формы, аниона бикарбоната и карбаминовых соединений. В растворённой форме находится около 5% всего количества СO2.

В капиллярах большого круга кровообращения оксигемоглобин отдаёт кислород в ткани и превращается в восстановленный гемоглобин. Одновременно с этим в эритроциты поступает СO2, и очень быстро взаимодействуя с водой в присутствии внутриклеточного фермента карбоангидразы, образует угольную кислоту (СО2 + H2O = H2CO3). В плазме без данного фермента эта реакция протекает очень медленно. Образовавшаяся внутри клетки угольная кислота диссоциирует на НСО3 и Н+. Образовавшийся ион водорода соединяется с восстановленным гемоглобином, образуя ННb, буферируется и остается внутри клетки. Тем самым деоксигенация артериальной крови в периферических тканях способствует связыванию протонов. Анионы НСО3 по мере накопления переходят из эритроцитов в плазму, а из плазмы в эритроциты осуществляется приток ионов хлора (хлоридный сдвиг), который обеспечивает электрическую нейтральность клетки.

В данной форме находится основная часть СO2 в артериальной крови (около 90%). Транспорт углекислого газа в виде карбаминовых соединений осуществляется за счёт его взаимодействия с концевыми аминогруппами белков крови (в основном это гемоглобин). Карбаминовые соединения переносят около 5% общего количества углекислого газа в артериальной крови. При этом в артерио-венозной разнице концентраций углекислого газа 60% приходится на НСО3, 30% - на карбаминовые соединения, 10% — на растворенную форму СO2. Подобное наличие в крови всех трех форм существования создает равновесие между растворенной и связанной формами углекислого газа.

Источники:
1. Федюкович Н.И. / Анатомия и физиология человека // Феникс, 2003.
2. Сумин С.А. / Неотложные состояния // Фармацевтический мир, 2000.